محاضرات لطلبة البيولوجيا

Organisation cellulaire

Contrairementà ce que l'on pense, les cellules ne sont pas toutes construites sur lemême schéma. Bien sûr, elles se ressemblent, elles sont toute constituéd'un cytoplasme entouré d'une membrane, contiennent un génome à based'ADN et les même règles physiologiques peuvent dans la plupart descas, s'appliquer à toutes. Mais au delà de ces ressemblances, il existedes différences fondamentales. Il ne s'agit pas de simples différencesmorphologique, mais des architectures cellulaires fondamentalementdifférentes. Ces différences permettent de différencier deux types debase d'organisation cellulaires et trois grandes branches dans l'arbregénéalogique de la vie. Ces types sont disjoints, il n'y a aucunintermédiaires entre eux.
Les domaines du vivant

Lesscientifiques du passé avaient divisé le monde en 3 règnes : animal,végetal et minéral. Cette description, basée sur ce qui était visible àl'oeil nu était inexacte parce qu'elle oubliait tout un pan de la vietout en lui reliant le monde non-vivant. La découverte des cellules auXVIIeme sciecle puis celle des organismes unicellulaires ne va pasmodifier cet état de chose; en se basant sur l'autotrophie etl'hétérotrophie de ces organismes unicellulaires, ils seront répartisentre végétaux et animaux. C'est ainsi que les bactéries sont classéesdans les végétaux.
En 1866, Haeckel estime que cette répartition estinadaptée, il regroupe les unicellulaires dans un nouveau regne, lesprotistes. La decouverte du microscope électronique au debut du sciecleva permettre de découvrir la différence fondamentale entre lesbactéries et les autres cellules. Cela abouti en 1938 à la séparationdu règne des monères (ou procaryote) depuis les protistes par Copeland.En 1969, Whittaker sépare les champignon des végétaux et crée le régnedes fongidés. 9 ans plus tard, avec Margulis, il effectue un ultimeremaniement de la classification en séparant les alguespluricellulaires des végétaux et en les regroupant avec les protistes.L'ensemble est renommé proctociste.
Dans les années 70, le mondevivant comportait donc deux grands types cellulaires, les procaryoteset les eucaryotes, le second ayant connu une évolution variée lui ayantpermis de générer 4 régnes alors que les procaryotes semblaient moinsdiversifiés. Plus récemment, les progrés de la biologie moléculairevont permettre d'effectuer une nouvelle découverte. Les procaryotespeuvent être divisée en deux groupes cellulaires aussi fondamentalementdifférents que le sont les bactéries des eucaryotes : les eubactérieset les archéobactéries. Cette decouverte abouti à la proposition parWoese en 1990 d'une division du monde vivant en 3 domaines basés sur lastructure cellulaire: eubactéries, archéobactéries et eucaryotes.
Les eucaryotes

LesEucaryotes sont les cellules qui constituent tout l'environnement quenous voyons, les plantes, les animaux et champignons ainsi que diversespèces unicellulaires tels que les amibes ou les paramécies. Ils sontcaractérisées par la présence d'organites, sortes d'organesintracellulaire. Parmi eux, un organite est toujours présent : lenoyau, qui contient l'information génétique de la cellule. Il estd'ailleurs à l'origine du nom de ce type (eucaryote = vrai noyau enlatin). La structure génétique de ces cellules est constituée deplusieurs brins linéaire d'ADN (les chromosomes) et par des gènes en"mosaique", c'est à dire que les zones codantes du gène sont découpéesen morceaux qui sont séparés par des zones non codantes.
Lesoriginalités des eucaryotes ne se limitent pas à des considérationsgénétiques. Celles-ci sont souvent de grande taille, ce qui lesfragilise et diminue leur surface d'échange avec le milieu extérieur.Mais surtout, elles vont développer un cytosquelette, sorte decharpente intracellulaire mobile qui va permettre à la fois de serigidifier (et de compenser leur fragilité) et de se déformer de façoncontrôlée, phénomène qui est à l'origine du mouvement des animaux, maisaussi des cellules phagocytaire et qui est donc directement responsablede la grande variété des formes animales qui existent.
Les procaryotes

Paropposition, les procaryotes sont les cellules sans noyau. Ces cellulessont de petites tailles et sans organites intracellulaires. Leurmatériel est constitué d'un unique chromosome circulaire et de diversmorceaux d'ADN également circulaires mais beaucoup plus petit et ennombres variables (meme entre les individus d'une meme espèce, voire àdes moments différents de la vie d'un meme individu) , les plasmides.En effet, alors que le chromosome se duplique de façon synchroniséeavec la division cellulaire, les plasmides se repliquent de façonindépendante et sont répartis au hasard entre les deux cellules filleslors d'une division. De plus, certains plasmides ont la capacité des'intégrer provisoirement au chromosome. Enfin, ces cellules necontiennent pas de cytosquelette. Elles sont en général rigidifiées parun revetement externe et sont indeformables sauf chez les plus petitesespèces). La structure des gènes différe également de ceux deseucaryotes, chez les procaryotes, ils sont continus et plusieursd'entre eux sont regroupés au sein d'un meme ensemble fonctionnel,l'operon.
Eubactéries et archéobactéries

Pendant longtemps,procaryote a été synonyme de bactérie, jusqu'à la découverte en 1990d'un type cellulaire nouveau, de toute évidence procaryote, mais qui nesont pas des bactéries. Les bactéries ont donc été renomméeseubactéries (vrai bactéries) et ce nouveau type cellulairearchéobactérie. Ces dernières partagent avec les eubactéries lapossession d'un chromosome circulaire unique et l'absence decytosquelette. Mais elles comportent aussi des caractères eucaoryotestels que les gènes en mosaique et une structure génétique semblable.Ces caractèristiques intermédiaires les ont fait considerer comme lesancetres des deux groupes. Toutefois, elles disposent de particularitésoriginales, leur membrane notamment est constitituée de lipidesretrouvés nulle part ailleurs dans le monde vivant. La principalecaractéristique des archeobactéries, à l'origine de leur popularité,est leur capacité a survivre dans les milieux extrèmes : eaux trésacides (pH < 1) ou très salées (mer morte) ou très chaude ( >120°C) ou très froides ( < 0°C), bien que la plupart d'entre ellesvivent dans des milieu plus cléments.
Les procaryotes

Morphologie des prokaryotes
Aspect général des procaryotes

Selonleur aspect les bactéries peuvent être regroupées en plusieurscatégories. Ces catégories sont purement descriptives et ont peu à voiravec la phylogénie de ce groupe.
Les cocci

Les cocci sont desbactéries rondes. Ces bactéries peuvent vivre de façon isolée maiselles sont en général regroupées en structures pseudo-pluricellulaires.A chaque division, les cellules filles restent collées. Selon les cas,on peut obtenir trois types de structures :
Les diplocoques : les cellules sont regroupées deux par deux.
Les streptocoques : les cellules forment une chaine linéaire.
Les staphylocoques : les cellules forment une petite grappe.
Les bacilles

Lesbacilles sont des bactéries allongées. Elles vivent en généralsolitaires mais peuvent à l'occasion se regrouper en structurepseudo-pluricellulaires. Par leur morphologie on distingue deux groupes:
Les bacilles sont des cellules allongées droites.
Les vibrions sont des cellules incurvées.
Les spirilles

Les spirilles sont les plus étranges des bactéries. Elles ont en effet une forme hélicoidale.








Structure interne des procaryotes

Les membranes







Les bactéries possèdent toutes une membrane plasmique qui les entoure qui est constituée comme toutes les membranes biologiques
d'unebicouche lipidique. Elles ne possèdent cependant pas de membranesintra-cytoplasmiques comme les eucaryotes et les fonctions dévolues àces dernières sont toutes assumées par la membrane plasmique :membranes nucléaire, du réticulum et même des organites.
La membraneplasmique est entourée d'une paroi pectocellulosique, perméable maisnéanmoins très rigide qui lui permet de résister à des pressionsosmotiques du cytoplasme très élevée, supérieure à 5 atmosphères, sansexploser.
Certaines bactéries possèdent une seconde biomembrane quientoure la paroi. Cette membrane permet de distinguer les bactériesGram - (du nom du biologiste qui a mis le test au point) qui la possèdedes Gram + qui ne l'ont pas. Cette biomembrane est constituée comme lamembrane plasmique d'une bicouche lipidique, mais les acides gras etles protéines constitutives en sont très différentes.
Le matériel génétique

Lematériel génétique est constitué d'un unique chromosome circulaire quibaigne dans le cytoplasme. Il est replié en longues boucles dont labase est reliée à un ensemble protéique, le core. Ce dernier est luimême fixé à la membrane plasmique et empêche donc l'ADN de se déplacerlibrement dans le cytoplasme.
La duplication du chromosome estreliée à la multiplication cellulaire, c'est à dire qu'il ne seduplique que quand la cellule se divise et inversement. Dans les deuxcellules filles, le chromosome est identique.
A côté de cechromosome, il existe de petits éléments d'ADN circulaire en nombresvariables : les plasmides. Contrairement au chromosome, ces plasmidesne sont pas indispensables à la vie de la cellule. Ils portenttoutefois quelques gènes intéressants, comme une résistance auxantibiotiques. Ils peuvent aussi dans certains cas s'integrer de façonréversible au chromosome.
La multiplication des plasmides estindépendante de celle de la cellule et du chromosome. Ils peuvent sedupliquer sans division cellulaire et en cas de division ils sontrépartis au hasard entre les deux cellules filles.
Le cytoplasme

Lecytoplasme des bactéries remplit toutes les fonctions remplies par lecytoplasme des eucaryotes, mais aussi par le nucléoplasme (milieuintranucléaire) ou le stroma des organites. Comme chez les eucaryotes,les principales réactions du métabolisme et la synthèse des protéinesintracellulaire s'y déroulent. Mais il assure aussi la duplication del'ADN et la synthèse d'ARN (fonctions du noyau), la synthèse desprotéines extracellulaires (fonction du réticulum endoplasmiquegranuleux), la respiration (fonction des mitochondries), laphotosynthèse (fonction des chloroplastes), etc...
Ce mélange desfonctions dans un seul endroit fait que des évènements disjoints dansle temps et l'espace chez les eucaryotes sont simultanée chez lesprocaryotes. Il en est ainsi de la synthèse des protéine qui débutealors même que la synthèse de l'ARN messager correspondant n'est pasencore totalement terminée

Le flagelle

Leflagelle est l'organe qui assure le déplacement de la cellule. Toutesles bactéries n'en possèdent pas et les cocci en sont dépourvu. Leflagelle a une morphologie différente de celui des eucaryotes, il estplus simple, son fonctionnement est plus rustique. Il est constituéd'une protéine, la flagelline. Il est ancrée dans la membrane par uneprotéine motrice (c'est à dire capable de générer de l'énergiemécanique à partir d'énergie chimique. Ce moteur peut tourner sousl'action du gradient de pH qui existe entre l'intérieur et
l'extérieurde la cellule. Chaque ion H+ qui entre dans la cellule fait tourner lemoteur d'une fraction de tour. Pour faire un tour complet il faut unnombre d'ion bien connu des informaticiens : 256 ions H+.
Le moteurpeut tourner dans les deux sens, mais l'effet n'est pas le même. Dansun sens il propulse la cellule, dans l'autre il la fait tourner. Cesystème permet à la cellule de se diriger d'une façon certe primitivemais néanmoins efficace.

La reproduction des procaryotes



Lesprocaryotes se multiplient de la même façon que toutes les cellulesvivantes, par croissance puis division cellulaires. Contrairement auxeucaryotes ou cette croissance est scrupuleusement régulée, elle estcontinue chez les procaryotes. Les cellules se multiplient tant que lesconditions sont favorables. Quand les conditions deviennentdéfavorables, les cellules meurent ou pour quelques rares groupesforment des spores extremements résistants qui attendront que lesconditions redeviennent favorables.
La division cellulaire.

Lorsde la division cellulaire, la cellule croit en volume, puis quand elleatteind une taille suffisante, elle se coupe en deux cellules filles,les constituants étant réparties entre les deux. L'ADN chromosomiqueest un cas particulier puisqu'il est copié pendant la phase decroissance, chaque cellule fille en recevant une copie. Sa synthèse estcontinue, elle commence dès que la cellule nait et se termine avec ladivision suivante.
L'ADN est constitué de deux brins enroulés endouble hélice. Les bases azotées qui constituent ces brins sontcomplémentaires. Une base A est toujours associée à une base T et Gavec C. Lors de la duplication de l'ADN, les deux brins se séparent. Lebrin compléntaire de chacun est synthétisé en prenant la basecomplémentaire de celle présente sur le brin conservé. Les moléculesd'ADN résultantes sont constituées chacune d'un brin provenant de lamolécule mère et ayant servi de moule et d'un brin néosynthétisé. Unetelle replication est dite semi-conservative.
La duplication del'ADN est sous le contrôle d'une protéine complexe, l'ADN réplicase.Cette protéine effectue toutes les opérations, séparation des deuxbrins mère (brins noirs ci dessous) et synthèse des brinscomplémentaires (brins bleus). Elle parcours un brin à partir d'unendroit precis appelé point d'initiation. Deux réplicases parcourentl'ADN en sens opposé à partir de ce même point. Avant la replicase, ona une seule molécule d'ADN, deux après son passage. A l'endroit où setrouve la réplicase, l'ADN à l'aspect d'un Y, ce Y est appelé fourchede replication. Quand les deux réplicases ont fait le tour de l'ADN,les deux brins deviennent indépendant, la cellule est prète à sediviser.
Les choses sont toutefois loin d'être aussi simple. Toutd'abord, la replicase ne peut pas se fixer à l'ADN et le dupliquercomme ça. Elle ne peut que prolonger un brin d'ADN déjà existant. Orquand la réplicase commence son travail, il n'y a aucun brin àprolonger. Il faut donc construire une amorce qui permettra à l'ADNreplicase de démarrer. Les seules protéines de l'organisme capable deconstruire une chaine nucléique à partir d'une matrice sans brin amorcesont les ARN synthétase (en fait, elles utilisent un brin d'ARN amorce,mais il est inclus dans la protéine même). Une ARN synthétase va doncconstruire cette amorce d'ARN (en rouge) dont l'ADN replicase va seservir comme point de départ de sa synthèse. A la fin de la synthèse del'ADN, ce morceau d'ARN au début de la chaine d'ADN sera excisé etremplacé par les protéines de réparation de l'ADN, il n'y a plus alorsde problème puisque le chromosome étant circulaire, les protéinepeuvent se servir de ce qui précède pour élonguer l'ADN.

Lesecond problème concerne le sens de travail de l'ADN replicase. Elle nepeux en parcourir l'ADN que dans un seul sens, nommé 5' -> 3'. Orles deux brins sont disposés de façon antiparallèles. L'un des brinsest donc orienté dans le bon sens pour l'enzyme (brin du haut), maisl'autre l'est dans le mauvais, elle ne peut donc pas le dupliquerdirectement. La solution que les bactéries ont mis en place consiste àfaire avancer la replicase dans le bon sens le long du brincorrectement orienté pendant quelques milliers de paires de base, puisune seconde ADN replicase entre en jeu, un brin d'ARN amorce est mis enplace et l'ADN est synthétisé à contre sens par l'ARN réplicase,jusqu'à ce qu'elle rencontre l'amorce ARN du fragment précédent. Onobtient donc une synthèse différente pour les deux brins de la moléculed'ADN. Un brin est synthétisé en continu dans le sens normal de lecturede l'ADN, l'autre brin est en apparence synthétisé dans le même sens,donc en sens contraire du sens normal de lecture, mais en réalité sasynthèse est le










résultat deplusieurs courtes synthèse qui s'initient successivement dans le mêmesens que l'autre brin mais s'exécutent dans l'autre sens, correct pourl'ADN réplicase. En fin de synthèse, le second brin est constitué demultiples fragmenst d'ADN séparés par de courts fragments d'ARN. Chaquefragment d'ADN est appelé fragment d'Okazaki (brin du bas). Comme pourle premier brin les morceaux d'ARN sont remplacés par de l'ADN par lesmécanismes de réparation de l'ADN.
La conjugaison

Lescellules procaryotes n'ont pas de sexualité dans le sens cellulaire duterme, c'est à dire la création d'un nouveau génome par la réunion dedeux demi génomes parentaux. Ils ont toutefois un mécanisme qui luiressemble de loin que certains microbiologiste ont assimilé à unesexualité primitive : la conjugaison. Certains procaryotes possèdent unplasmide particulier, le plasmide F. Celui possède la faculté depouvoir se dupliquer, la copie étant transmise à une autre celluleprocaryote de la même espèce qui ne possède pas ce plasmide. Dans lesfaits, deux cellules s'approchent, une petite excroissante est émisepar la cellule qui porte le plasmide F (appelée cellule de type F) etrejoint la seconde cellule, établissant un pont cytoplasmique entreelle. Le plasmide est alors dupliqué et la copie passe le pont au fûret à mesure de sa synthèse. La nouvelle cellule devient a son tour detype F.
Toutefois, le plasmide F peut s'integrer au chromosomecellulaire, c'est alors le chromosome dans sa totalité qui est transmisà la seconde cellule. La cellule receveuse qui reçoie la copie peutalors effectuer des recombinaisons avec son propre chromosome encontruisant un nouveau chromosome hybride constitué d'éléments du sienet de la cellule donneuse. Dans ce cas, le plasmide F est transmis entant qu'élément du chromosome et ne sera pas obligatoirement intégré aunouveau chromosome, la receveuse ne deviens pas forcément de type F.
Dansle second cas, il y a bien eu recombinaison de deux génome pour formerun nouveau génome, cela ressemble donc à la sexualité des eucaryotes,mais sans formation de gamètes. Il n'y a pas fusion de deux cellulespar fécondation mais transformation partielle d'une cellule par uneautre.


Illustrations
Bacille en division. Image de synthèse. Copyright 2000L. Delépine
Duplicationde la molécule d'ADN. Les brins d'ADN mère sont en noir, les brinsnéosynthétisés sont en bleu. Les zones rouges représentent les amorcesen ARN. La chaine supérieure est synthétisée en une seule fois dans lesens 5'->3' alors que la chaine inférieure l'est par fragmentsd'Okazaki dans le sens inverse. Copyright 2000 L. Delépine
Conjugaisonentre bacteries La bactérie supérieure en bleu emet un prolongementcytoplasmique vers la bactérie inférieure. Ce prolongement servira àtransférer un fragment d'ADN de la cellule verte vers la bleue. Imagede synthèse
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La synthèse des protéines chez les procaryotes




Lasynthèse des protéines chez les procaryotes a été très étudiée, carelle reprend dans les grandes lignes les mécanismes développés chez leseucaryotes et chez l'homme, mais de façon beaucoup plus simple. C'estgrace aux bactéries que la biologie moléculaire a pu faire d'aussigrand progrès aujourd'hui.
La strcuture d'une protéine estentièrement determinée par la séquence en acide aminée qui laconstitue. Pour synthetiser une protéine, la cellule doit doncassembler les acides aminés dans un ordre exact défini pour chaqueprotéine. La séquence en acide aminée est codée dans la molécule d'ADNqui constitue la mémoire de la cellule. Il existe dans la nature 20acides aminés, mais seulement 4 bases nucléiques. Tout le problèmeconsiste donc à transformer un code à quatre éléments en une structurelinéaire à 20 éléments. Cette prouesse est réalisée dans toutes lescellules en 2 étapes appelées respectivement transcription ettraduction, que nous allons détailler maintenant après avoir définiauparavant ce qu'est un gène.
Avant de continuer, je doit signalerque l'ADN ne synthètise pas les protéines, il ne fait que coderl'information nécessaire. La synthèse est effectuée par tout unmécanisme enzymatique à partir des informations portées par lamolécules.

Le gène

L'ADN de la cellule est une moléculelinéaire constituée d'un enchainement de bases nucléiques dans un ordreprécis. Cette molécule, généralement unique chez les procaryotes, estcapable de coder les informations nécessaires pour synthétiserplusieurs milliers de protéines différentes. Le code de ces protéineest donc disposé bout à bout sur la molécule d'ADN. Ce qui implique quel'ADN est divisé en zone, chacune correspondant à une protéine précise.Ces zones sont appelée gène. L'ADN peut ainsi être assimilé à une bandemagnétique qui comporte plusieurs fichiers à la suite l'un de l'autre.
Ilne suffit pas pour synthétiser une protéine, d'avoir une moléculed'ADN. Puisque une molécule d'ADN peut coder plusieurs protéines, ilfaut savoir où chacune commence et où elle finit. Il faut aussi que laprotéine soit synthétisée quand il faut mais pas de façon inutile.Toutes ces informations sont codées sous forme de séquence de base àl'intérieur de la molécule d'ADN. Le gène apparait donc comme unevéritable fiche technique qui indique non seulement la composition dela protéine, les conditions dans lesquelles elle doit être synthétiséeet où elle doit être utilisée. Souvent, ces informations de régulationprennent plus de place dans le gène que la composition de la protéineelle même.
Nous avons vu plus haut que la molécule d'ADN estconstituée de deux brins complémentaires. Des expériences ont montrésque le gène est porté par un seul des deux brins. L'autre brins necomporte aucune information, si ce n'est qu'il permet parcomplémentarité de resynthétiser le premier brin. Cette règle estrespectée par l'ensemble des êtres vivants sauf chez les virus à ADNchez qui le génome extrémement réduit oblige à choisir leur séquenceprotéique de façon à utiliser les deux brins de la molécule d'ADN.D'autre part, le brin traduit en protéine est lu dans un sens bienprécis, dans le sens 5' -> 3'. Ces informations de régulation sontrassemblées dans une zone qui précéde le gène et qui est appelée








promoteur.Le promoteur est caractérisé par des séquences consensus, c'est à diredes séquences de nucléotides qui ne sont pas toutes identiques d'unpromoteur à un autre mais qui ressemblent, à l'exception d'un ou deuxnucléotides, à une séquence moyenne (consensus) appelée boite. Ilexiste deux boites, la boite CAAT et la boite TATA, ainsi nommées enfonction de la séquence consensus qui les caractérise.
Uneparticularité dun génome des procaryotes est l'organisation des gènesen opérons. Plusieurs sont disposés à la suite sur le brin d'ADN ettous sont contrôlés par la même zone de régulation. Tous ces gènesseront transcris sur le même ARN message et seront traduit enprotéines. Cela est un moyen simple, mis en place par les procaryotespour assurer la synthèse coordonnées de protéines dépendantes. Ontrouve ainsi dans un opéron une enzyme et ses facteurs de régulation,les enzymes spécifiques d'une voie métabolique, etc... Les eucaryotesne possèdent pas d'opérons, ils ont d'autres systèmes plus complexes,mais autrement plus performants.

La transcription

Lamolécule d'ADN est unique dans l'organisme. Ceci a deux implications :tous mécanisme qui risque d'endommager l'ADN detruirait automatiquemntle gène en cours de traduction et la quantité de protéines qu'il estpossible de synthétiser par unité de temps est réduite. Ces difficultésont été tournée par les cellules en n'effectuant pas la traductiondirectement depuis l'ADN mais se servant de celui-ci pour créerplusieurs copies de travail qui elles servivont à synthétiser lesprotéines.
La première étape de la synthèse protéique est donc lasynthèse d'une copie de la partie utile du gène. La moléculesynthétisée n'est toutefois pas de l'ADN mais de l'ARN. Elle diffère del'ADN par trois particularités :/ [/IMG] Enfin, la molécule d'ADN estmonocatenaire, c'est à dire, constituée d'un seul brin.
L'ARN quiservira de matrice est appelé ARN messager, car il porte le message surla structure de la protéine. Il est différent pour chaque protéinesynthétisé. On peut noter trois particularités de cet ARN qui différede celui des eucaryotes, d'une part sur une molécule d'ARN, le gène esten un seul morceau (ce détail sera approndi lors de l'etude des gènesfragmenté des eucoaryotes), d'autre part, un ARN peut porter plusieurgènes; au sein d'un opéron, enfin, un même gène ne peut coder pourqu'une seule protéine, alors que les eucaryotes par le mécanisme del'épissage peuvent coder plusieurs protéines par un même gène.
L'ARNmessager n'est toutefois pas le seul ARN synthétisé par la cellule àpartir de l'ADN. On trouve deux autres types qui sont aussi codés pardes gènes de l'ADN, mais ne seront pas traduits en protéines : l'ARNribosomal, qui intervient dans la machinerie de la synthèse protéiqueet l'ARN de transfert qui participe à la reconnaissance des acidesaminés. Ces deux types sont communs à toutes les protéines synthétisées.
Lasynthèse de l'ARN fait intervenir un ensemble protéique très complexe,la RNA synthétase. La première étape de la transcription est lareconnaissance du gène à transcrire. Cette étape fait intervenir desmécanismes variés qui dépendent de la protéine à transcrire, mais quitous reposent sur le principe d'une protéine spécifique du ou des gèneà transcrire, qui se fixe en un endroit précis de l'ADN, située dans lepromoteur. Cette protéine va servir de point d'ancrage au système RNAsynthétase, cette phase n'ayant lieu naturellement que si les deuxboites CAAT et TATA sont présentes. Ce complexe va parcourir lamolcéule d'ADN pour la lire. Elle va tout d'abord dérouler la moléculed'ADN, puis séparer les deux brins, puis assembler les bases azotées ense servant du brin complémentaire comme matrice pour aboutir à lamolécule d'ARN. Derrière elle, les deux brins se réassemblent et l'ADNse réenroule. Quand la RNA synthétase rencontre le site de terminaisonde gène, elle se sépare de l'ADN est l'ARN est libéré dans lecytoplasme. Souvent, plusieurs RNA synthétase peuvent parcourir le mêmegène simultanément, ce qui permet à partir d'un seul gène d'obtenir demultiples copies sous forme d'ARN, ce qui permettra ultérieurement desynthétiser la protéine beaucoup plus rapidement que si la traductionavait lieu directement depuis l'exemplaire unique de l'ADN.
Maintenant que l'ARN est prêt, l'étape suivante, sa traduction en protéine va pouvoir débuter.

La traduction



Latraduction est la synthèse de protéine à partir du message porté par lamolécule d'ARN. Ce terme de traduction se justifie car il faut passerd'une succession de 4 bases azotées à une succession de 20 acidesaminés. La méthode la plus simple à imaginer est de faire correspondreà chaque acide aminé une succession de bases azotées, les groupes debase azotés correspondant à chaque acides aminés se succedant sur lamolécule d'ARN pour coder la séquence de la protéine. En regroupant lesbases par deux, on peut ainsi coder 8 acides aminés, par 3 on disposede 64 possibilités, ce qui est suffisant pour nos besoins. Comme il y a20 acides aminés, on pouvait donc supposer que :

1. le codage des protéines est beaucoup plus complexe, utilisant par exemple un mélange de doublet et de triplet.
2. plusieurs triplets de bases codent pour le même acide aminés
3. seuls une partie des triplets codent pour des acides aminés, les autres étant inutilisés.

Des expériences ont montrés que la réalité est un petit peu un mélange des trois.
Lesacides aminés sont bien codés par des triplets de bases azotés etplusieurs triplet correspondent au même acide aminés, ce qui correspondà l'hypothèse 2. Mais certains triplets ne code aucun acide aminés(hypothèse 3). Enfin, si plusieurs triplets codent pour plusieursacides aminés, la correspondance ne s'est pas établie au hasard.Souvent seules les deux premières bases sont spécifiques de l'acideaminés, la troisième étant sans importance ou au mieux seule sa naturechimique (purique ou pyrimidique) compte. Seul pour un petit nombred'acide aminés, la succession exacte des bases azotés est importante.On retrouve ainsi un code à deux bases noyés dans le code à trois bases(hypothèse 1).
Trois triplets ne codent pour aucun acides aminés.Cela ne signifient pas qu'ils ne servent à rien. En réalité, ilsservent de ponctuation, indiquant au mécansime de synthèse que la finde la protéine est atteinte. Il existe aussi un triplet indiqué oudébute la protéine, mais le cas est beaucoup plus complexe puiqu'ilcode aussi pour un acide aminé, ce qui lui atttribue donc deux rôles.
Ilest a noter que le code de correspondance entre les triplets de baseset les acides aminés est, à de très rares exceptions près et dans unemesure très réduite, universel pour l'ensemble de la planète, desbactéries à l'homme. Ce fait, plus que tous les autres milite en faveurd'une origine commune pour tous les êtres vivants. Ce code a étéaujourd'hui élucidé et s'appelle le code génétique. Le triplet de baseazoté est le codon.


Le code génétique





U


C


A


G



U


phe

phe
leu
leu



ser

ser
ser
ser




tyr

tyr
stop
stop




cys

cys
stop
try




U

C
A
G




C


leu

leu
leu
leu




pro

pro
pro
pro




his

his
gln
gln




arg

arg
arg
arg




U

C
A
G




A


ileu

ileu
ileu
met




thr

thr
thr
thr




asn

asn
lys
lys




ser

ser
arg
arg




U

C
A
G




G


val

val
val
val




ala

ala
ala
ala




asp

asp
glu
glu




gly

gly
gly
gly




U

C
A
G






Dansle tableau, l'ordre des bases se lit de gauche à droite. Les codonsrouges sont les codons stop qui signifient au mécanisme de synthèseprotéique la fin de la chaine. Le codon bleu est le codon d'initiationqui, comme on le voit, code aussi pour la méthionine.
A partir dubrin d'ARN et des acides aminés, la synthèse de la protéine vas'executer en plusieurs étapes : la reconnaissance des acides aminés,l'élongation puis la maturation de la chaine protéique. Dans la plupartdes ces étapes sont sous le contrôle, le rôle majeur est joué par unARN.











يتبع ...

La reconnaissance des acides aminés.











Iln'existe aucune reconnaissance directe entre un codon et un acideaminé. Le système de synthèse des protéines reconnait les acides aminésà ajouter à la chaine protéique parce que ceux ci sont fixés de faconcovalente à un ARN d'un type particulier appelé ARN de transfert. CetARN est constitué d'une courte chaine de base azotées à la séquenceparfaitement determiné. Cette séquence provoque un repliement de lachaine dans l'espace qui forme alors 3 boucle et comporte une longuequeue. La seconde boucle porte la séquence complémentaire du codon(l'anticodon) qui sera reconnu par le système de synthèse. L'acideaminé est fixé à l'extrémité de la longue queue au moyen d'une protéinespéciale qui reconnait la structure tridimensionnelle de l'ARN etl'acide aminé. Il existe 20 protéines de liaison (une pour chaque acideaminé) et 61 ARN de transfert (un par codon).




L'élongation de la chaine protéique.










Lasynthèse de la chaine protéique se fait dans le cytoplasme au niveaud'un organite spécialisé, le ribosome. Le ribosome est constitué dedeux sous unités nommées 30S et 50S en fonction de leur coefficient desédimentation, chacune formée de protéines et d'une troisieme sorted'ARN, l'ARN ribosomique. Dans un premier temps, l'ARN messager se fixesur la particule 30S du ribosome, au niveau du codon AUG qui indique ledébut de la traduction. La deuxième sous-unité se fixe alors à lapremière et reconstitue le ribosome complet et fonctionnel.
Leribosome comporte un site qui peut recevoir le complexe acide-aminé/ARNde transfert. Si l'anticodon porté par l'ARNt est complémentaire ducodon de l'ARNm le complexe prend place dans le site. Le ribosomesépare alors le complexe et soude l'acide aminé à la chaine protéique,l'ARNt quitte le site pour être réutilisé. Le ribosome glisse ensuited'un codon le long de l'ARNm, pour accueillir l'acide aminé suivant.
Quandun codon stop est rencontré, aucun complexe acide amine/ARNt ne peutprendre place dans le site et la chaine peptidique est libérée.
Quandun ribosome a suffisament avancé le long de l'ARNm, un autre ribosomepeut venir se fixer sur le site d'initiatin de la traduction etcommencer une nouvelle traduction alors que la première n'est pasencore finie. Une telle structure avec plusieurs ribosomes traduisantsimultanement le même ARNm est appelé polysome.
La synthèseprotéiques des bactéries présente une particularité absente chez leseucaryotes, le début de la traduction alors que la transcription n'estpas terminée. Chez les eucaryotes, la synthèse d'ARN a lieu dans lenoyau et les ribosomes se situant dans le cytoplasme, les deuxévènements sont séparés dans l'espace et le temps. Il n'en est pas demême chez les procaryotes où les deux peuvent se prduire simultanément.
La maturation de la chaine protéique.

Aprèssa synthèse, la chaine protéique est rarement immédiatement utilisable.Elle doit subir une étape de maturation qui doit la rendre apte àexercer sa fonction. Cette étape est très variable d'une protéine àl'autre. Les principales possibilités sont :
La coupure de la chaine protéique en plusieurs morceaux
Lafixation de groupement glucidique ou lipidique sur certains acidesaminés. C'est en général le cas pour les protéines extracellulaires
L'assemblage de plusieurs chaines pour former une protéine multimérique.
Latransformation d'un acide aminé en un autre. C'est la méthode utiliséepour insérer dans une protéine un acide aminé qui ne fait pas partiedes 20 figurants dans le code génétique.
Toutes ces étapes sont sous la dépendance de protéines spécialisées.
Tousces mécanismes permettent la synthèse des protéine à une vitesse élevéeet avec un taux d'erreur très faible. Ces mécanismes se retrouvent avecde très légères différences chez les eucaryotes.

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La cellule eucaryote




Variétés des cellules eucaryotes

La cellule végétale
La cellule animale
Les champignons
les organismes unicellulaires
Constitution des cellules eucaryotes

Le noyau
La membrane plasmique
Le reticulum endoplasmique
L'appareil de Golgi
Les mitochondries
Les plastes
Les autres organites
Le cytosquelette

Les microtubules
Les microfilaments
La reproduction des eucaryotes

Haploidie, diploidie, polypoloidie
La mitose
Le cycle cellulaire
La phase G ou interphase
La phase M ou mitose chez les animaux
Les variations de la mitose
La méiose
La mitose reductionnelle
La mitose équationnelle
La synthèse des protéines chez les eucaryotes

La maturation des ARN messagers
L'adressage des protéines

Variété des cellules eucaryotes



Chezles procaryotes les cellules avaient toutes une morphologie semblable,sphérique ou cylindrique, au point que pendant des décennies leseubactéries et les archéobactéries ont été considérées comme faisantpartie du même groupe alors qu'en réalité ils sont aussi différentsentre eux qu'avec les eucaryotes, des études biochimiques ont éténécessaires pour les différencier. Les eucaryotes en revanche fontpreuve d'une variété absolument extraordinaire. Il suffit d'un rapidecoup d'oeil dans un microscope pour différencier une cellule végétaled'une cellule animale. De même chez l'animal, un neurone, allongé etramifié et pouvant faire plusieurs mêtres de long ne ressembleabsolument pas à un cellule épithéliale prismatique, ou à une celluleendothéliale en forme de tube.
La cellule végétale

La cellulevégétale représente le sommet de l'évolution cellulaire. Elle estcapable de synthétiser toutes les substances organiques qui lui sontnécessaire et ce uniquement à partir de matière inorganique et delumière, ce que même les bactéries ne peuvent pas faire. Elle estresponsables du fonctionnement de la biosphère. La photosynthèse quifourni les glucides nécessaires à son alimentation energétique, absorbele gaz carbonique et rejette l'oxygène qui permet aux animaux et à laplupart des procaryotes de respirer. Sa production de matière organiqueest suffisante pour ses besoins, mais aussi ceux des autres groupes dela vie, animaux et bactéries comprises (même si certaines bactériessavent synthétiser leur matière organique à partir de substancesminérales).
Une cellule végétale est une cellule eucaryote, ellecomporte donc un noyau qui contient le matériel génétique, le réticulumendoplasmique et des mitochondries, centrales énergétiques de lacellule. La membrane plasmique est entourée d'une paroi de cellulosequi donne sa forme à la cellule. En l'absence de cette paroi, lacellule prend une forme sphérique en raison des forces osmotiques quis'exercent sur les membranes. La plus grande partie du cytoplasme estoccupé par une vacuole, organite limité par une membrane et contenantprincipalement de l'eau. Mais la principale caractéristique descellules végétale est la présence de chloroplastes, organitesspécialisés dans la photosynthèse.

La cellule animale

Lacellule animale est moins perfectionnée que la cellule végétale.Incapable de synthétiser l'ensemble de ses matière organiques, elle estobligée de trouver la plupart d'entre eux dans son environnement. Ellen'en sont pas moins depourvue de qualités. Son principal atout est safaculté à se deformer. La forme d'une cellule animale est due à unecharpente intracellulaire, deformable de façon controlée : lecytosquelette. Cette deformabilité est rendue possible par l'absence deparoi cellulosique, remplacé par un revetement glucidique souple, leglycocallix.
Le cytosquelette associée à la pluricellularité (qu'ilspartagent avec les végétaux et les champignons) à permis de donner lesorganismes vivant les plus complexes et les plus variés qui soient. Ilexisterait entre 1 et 2 millions d'espèces animales, soit plus que tousles autres groupes réunis et un mammifère comporte plus de 200 types decellules différents. A titre de comparaison, les végétaux, le secondgroupe par la variété ne comporte que 100 à 200 mille espèces et estconstituée de quelques dizaines de types cellulaires.
Ladeformabilité permet aussi la phagocytose, c'est à dire l'englobementd'une partie de leur environnement et l'absorption de leur contenu.Ainsi, le comportement de predateur des animaux se retrouve déjà auniveau de leur cellules.

Les champignons

Les champignonssont des cellules à première vue intermédiaire entre les cellulesanimales et végétales. Ils de chloroplastes, ils sont incapables desynthétiser leurs glucides à la lumière du soleil. A l'instar desanimaux, ils doivent trouver leur matière organique dans leurenvironnement. Mais contrairement à eux, ils ne peuvent pas sedéformer, et de là se déplacer, leur membrane est entourée d'une paroicellulosique comme chez les végétaux. Leur mode d'alimentation est ditsaprophyte, c'est à dire se nourrissant d'organisme mort. Ce groupe estle troisième ayant réussi a atteindre l'état pluricellulaire et estcertainement le premier à l'avoir fait. Il n'en sont pas pour autantles ancêtres des animaux et des végétaux, mais un groupe frère. Leurmode de reproduction tout à fait original les place totalement àl'ecart de ces deux autres groupes

Les eucaryotes unicellulaires.

Si les cellules animales sontparmi les plus variées de la natures, les groupes d'eucaryotesunicellulaires ne sont pas en reste. Certains d'entre eux n'ont pas deforme précise, comme l'amibe et semblent apparentés aux animaux.D'autres ont des capacités photosynthétiques et semble proches desvégétaux. Certains groupes enfin ne ressemblent à aucun des deux.Toutefois classer les unicellulaire en fonction de leurs capacitéphotosynthétique et de leur motilité est absurde. Que faire descellules portant des chloroplastes et qui se déplacent, ou une cellulemobile qui perd ses chloroplastes devient elle un animal pour autant.Hormis pour les champignos unicellulaires qui sont forment un groupebien individualisé et homogène avec les champignons pluricellulaires,tous les eucaryotes unicellulaires sont regroupé dans l'ensemble desprotistes.













Les organites des eucaryotes



Ilexiste deux principales différences entre les eucaryotes et lesprocaryotes, la présence chez les premiers d'organites intracellulaireset l'existence du cytosquelette, un réseau de protéine fibrillaire quiparticipe à la forme et aux mouvements de la cellule. Les organites,décrits sur cette page sont chargés d'accomplir une ou plusieurs tâchesbien précises dans la cellule. En fait, l'architecture des eucaryotesn'a rien à voir avec celle des procaryotes, mais si les mêmes élémentsde base se retrouvent. En revanche certains organites ressemblenttellement à des procaryotes que la majorités des scientifiquesconsidèrent à l'origine qu'ils en étaient et que les eucaryotes sont lerésultat d'une symbiose entre une cellule de type encore indeterminée(mais certainement une archéobactérie) et plusieurs bactéries. Jereprendrais cette théorie quand j'aborderai l'évolution.
Laprincipale propriété qu'ont amenée les organites avec eux est lacompartimentation. Ces organites ont en effet un milieu interne, decomposition très différents de celle de leur milieu externe lecytoplasme et également très différents entre eux. Une autreconséquence est la multiplication des membranes. Alors que lesprocaryotes ne possèdent en général que la membrane plasmique, plusparfois une membrane externe, chaque organite des eucaryotes possèdesont propre jeu de membranes aux propriétés très différentes les unesdes autres. Tous ces éléments vont aboutir à faire de la celluleeucaryote une cellule qui bien que peu performante face à la vitalitédes procaryotes, possède des potentialités absolument extraordinaires.Songez que la quasitotalité de ce que l'on observe autour de nous estconstituée d'eucaryotes.

















Le noyau














Lenoyau est l'organite qui a donné son nom aux eucaryotes (eu = vrai,caryos = noyau), bien que quelques uns puissent en être dépourvus àcertains stades de leur existence (comme les globules rouges demammifères). La fonction du noyau est de contenir la majeure partie del'ADN cellulaire. L'ADN contenu est de type eucaryote (cetteaffirmation n'est pas si ridicule que ça, comme nous le verrons avecles mitochondries).
Le noyau est limité par une enveloppe constituéed'une membrane double (deux membranes bilipidiques) qui sépare 3compartiment, le cytoplasme à l'exterieur, le nucléoplasme àl'intérieur et le compartiment intermédiaire entre les deux membranes.Le cytoplasme et le nucléoplasme communiquent par des pores, les poresnucléaires, qui traversent les deux membranes. Au niveau des pores, lamembrane interne et la membrane externe sont en continuité, il n'y aaucune communication entre le nucléoplasme et le compartimentintermédiaire (qui est en réalité une extension de la lumière duréticulum). La membrane interne de la paroi est tapissée de lamine, uneprotéine fibrillaire capable de fixer la chromatine.
L'intérieur dunoyau abrite la chromatine, assemblage de protéines et d'ADN. Aumicroscope on distingue l'hétérochromatine et l'euchromatine.L'hétérochromatine, aussi appelée chromatine condensée est situéegénéralement contre l'enveloppe et en amas isolés au centre du noyau.L'euchromatine est la forme active de l'ADN, elle apparait aumicroscope plus claire et plus dispersée. Une particularité descellules des femelles de mammifères est la présence d'un condensat dechromatine près de la paroi, le corpuscule de Barr, il correspond ausecond chromosome X de la cellule, inactivé pour compenser l'excés parrapport aux cellules males qui n'en ont qu'un (Si les femelles avaientleurs deux chromosomes X actifs, le déséquilibre entre les gènes desdeux sexes serait trop grand avec des conséquences pathologiques, commec'est le cas quand un chromosome 21 est en trop dans la trisomie). Cecorpuscule participe au test de féminité chez les sportives.
Lenoyau possède une zone spécialisée très fortement colorée par lespréparations standards, le nucléole. Ce nucléole, en général uniquedans les cellules, est le centre de synthèse des ARN ribosomaux etd'assemblage des sous-unités ribosomales. Ce nucléole est dynamique, ildisparait avant la division cellulaire et réapparait juste après. Lenucléole est centré autour d'une structure bien particulière de l'ADN,l'organisateur nucléolaire. Il est constituée de multiples copies(plusieurs centaine de fois) des gènes de l'ARN 45S, ARN qui parclivage donne les deux grands et le petit 5,8S ARN ribosomal. Ledernier ARN ribosomal et les protéines associées sont codées ailleursdans le génome, mais c'est quand même dans le nucléole qu'ilss'assemblent avec le reste du ribosome. L'assemblage des deux sousunités a lieu, comme chez les procaryotes, dans le cytoplasme lors dela synthèse protéique.
Pour terminer ce tout d'horizon du noyau, ilfaut signaler qu'à l'instar du cytoplasme qui est silloné d'un réseaufibrillaire, le cytosquelette, le noyau l'est également, par une autrefamille de protéines qui constituent le nucléosquelette.
La membrane plasmique

Lamembrane ressemble fortement à celle des procaryotes. Elle estconstituée d'une double couche lipidique du même type que celle desbactéries. Elle comporte toutefois du cholestérol dans sa coucheexterne. Ce cholesterol sert de tampon de fluidité, il permet à lamembrane de supporter de faibles écarts de température sans que cela seressente trop dans sa consistance, un ecart de température plusimportant étant absorbé par un changement de longueur des lipides et dela répartition des lipides saturés et insaturé (les lipides courts ouinsaturés sont plus fluides).
La membrane est traversées par desprotéines : transporteurs, canaux, récepteurs aux moléculesextérieures, etc... Les cellules animales comportent en plus un typeprotéines particulier qui traverse la membrane et fixe d'un coté lecytosquelette et de l'autre les protéines du milieu conjonctif,assurant la continuité mécanique du tissu. D'autres protéines sontabsente chez les eucaryotes. Elles correspondent à des fonctions de lamembrane procaryote qui sont prises en charge par des organites chezles eucaryotes. C'est le cas des protéines du complexe respiratoire quisont localisée dans la mitochondrie.
La membrane plasmique semble enapparence plus simple que chez les procaryotes. En réalité, cetransfert de compétence vers d'autres organites à libéré la membranepour de nouvelles fonctions. Par exemples, toutes membranes plasmiquede toutes les cellules (procayotes comprises) sont polarisés, la faceinterne étant plus négative que la face externe. Mais les propriétésdes neurones (et plus généralement des cellules excitables) proviennentde ce qu'ils sont non seulement capables de se dépolariser rapidement,mais qu'en plus ils sont capables de propager cette dépolarisation lelong de leur membrane. La morphologie spécifique avec dendrites etaxone n'est qu'une amélioration morphologique, les animaux les plusprimitifs (éponges, cnidaires) en sont d'ailleurs dépourvus. Lamembrane plasmique est avec le cytosquelette l'organite qui participele plus à la spécialisation cellulaire.
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Le réticulum endoplasmique

Les cellules eucaryotes sont beaucoupplus grosses que les procaryotes. Or quand le diamêtre d'une celluleaugmente, sa surface augmente proportionnellement au carré et sonvolume au cube. Le rapport surface/volume est donc fortement diminuédans une cellule eucaryote, ce qui rend les échanges avec l'extérieurmoins performants. Les eucaryotes compensent ce phénomène en seplissant, ce qui augmente la surface d'échange. Mais ces plis, s'ilssont suffisants pour fournir ses aliments à la cellule, ne permettentpas de remplir la totalité des fonctions de la membrane plasmiqueprocaryotes. Les eucaryotes se sont alors doté d'un réseau membranaireinterne le réticulum endoplasmique, qui prend en charge une partie deces fonctions la synthèse des protéines extracellulaires et deslipides. A ces deux fonctions, s'en ajoute une troisième,particulièrement développée dans les muscles striés, le stockage ducalcium intracellulaire.
Le réticulum est constituée d'un réseau detubes ramifiés et très fortement interconnecté limité par une membranelipidique, qui occupe la majeure partie du cytoplasme. Cette membraneest en continuité avec la membrane externe de la paroi nucléaire etl'espace du compartiment intermédiaire n'est qu'une extension de lalumière du réticulum.
L'extension du réticulum est telle qu'il peutse spécialiser par zones. Morphologiquement, on distingue deux partiesau microscope é,lectronique, mais elles sont en réalité plus nombreuse.
Leréticulum endoplasmique granuleux porte à sa surface une multitude depetites boules. Chacune de ces boules est un ribosome en pleinesynthèse protéique, fixé à la surface externe du réticulum. La protéinequ'il synthétise est injectée dans la lumière du réticulum par un porespécial. Dans la lumière, la protéine subira une maturation puis ellesera envoyée à l'appareil de golgi qui l'intégrera à une vesiculed'exocytose. Le réticulum endoplasmique granuleux synthétise lesprotéines membranaires voire carrément excrétées dans le milieuextracellulaire. La membrane nucléaire externe fait partie de cesystème.
A l'inverse le réticulum endoplasmique lisse apparaitparfaitement lisse. Ses fonctions sont très diversifiées. Il peuts'agir tout d'abord d'une zone de réticulum granuleux mais ou nes'exerce pour le moment aucune synthèse. C'est aussi une zone detransit entre les région de synthèse protéique et celles où elles sontexcrétées. Mais d'autres endroits assurent la synthèse des lipidesmembranaire. Ces lipides seront intégrés à des vésicules d'exocytosequi fourniront leurs lipides à la membrane en fusionnant avec elle. Uneautre fonction très importante du réticulum endoplasmique lisse est derégulateur du calcium intracellulaire. Le calcium est en effet unpoison pour la plupart des processus métaboliques, la cellule encontient donc le minimum. Or ce calcium est utilisé comme signal parcertains des récepteurs membranaires, comme il y en a très peu dans lacellule, il suffit de peu d'ions pour augmenter la concentration dansdes proportions élevées. Il permet entre autre de déclencher lacontraction musculaire, le potentiel d'action ou l'exocytose et même lafusion des pronuclei lors de la fécondation. La cellule doit doncmaintenir une concentration intracellulaire de calcium très basse, touten s'assurant qu'il y en a assez pour le signal calcique et ensuiteévacuer le calcium du signal le plus vite possible pour permettrel'arrivée d'un nouveau signal tout en évitant que la concentrationaugmente trop et atteigne le seuil létal. Certaines zones du réticulumlisse participent à cette régulation en constituant une reserve decalcium pour le signal et en récupérant le calcium cytoplasmique puisen évacuant l'excés vers le milieu extérieur.
L'appareil de Golgi

L'appareilde Golgi travaille en relation avec le réticulum endoplasmique. C'estlui qui assure la constitution des vésicules d'exocytoses ouintracellulaires et assure leur composition correcte. L'appareil deGolgi est constitué de un ou plusieur dictyosomes. Chaque dictyosomeest constitué de plusieurs saccules reliées par des pont membranaires.
Lefonctionnement du dictyosome est un peu particulier. Il est polarisé,il comporte une face de formation et une face de secrétion. La face deformation est toujour à proximité du réticulum endoplasmique lisse. Desvésicules se détachent du réticulum et fusionnent pour former unenouvelle saccule. Sur l'autre face, des vésicules se détachent et sedispersent dans le cytoplasme avant de fusionner avec leur membranecible. Le dictyosome subit donc un renouvellement constant, unenouvelle saccule se formant toutes les 4 minutes dans une cellule en



activité. C'est à l'intérieur des saccule que les protéines terminent leur maturation.
Les mitochondries

Avecles mitochondries, on aborde un type particulier d'organites quicomprend également les plastes végétaux et peut être les lysosomes.Alors que les organites précédents, à l'exception de la membrane,pouvaient être, dans certaines limites, detruit et reconstruit par lacellule en fonction des besoins, les mitochondries et les plastes nepeuvent pas être construit de novo à partir de leurs éléments séparés.Une mitochondrie provient toujours de la division d'une autremitochondrie.
La mitochondrie est un organite de 1µm de largeur etde longueur variable. Elle est constituée de deux membranes qui isolentdeux compartiments du cytoplasme. A l'intérieur de la membrane internese trouve la matrice, la zone entre les deux membranes est appelée lazone intermembranaire.La membrane interne est repliée sur elle même etforme des crêtes alors que la membrane externe est relativement lisse.La mitochondrie est un organite mobile grace à l'action de protéinesmatricielles.
Les différents éléments de la mitochondrie sont decomposition très différentes. La membrane externe semble n'être qu'unesimple enveloppe, proche dans sa composition des membranes du réticulumendoplasmique lisse, elle s'en distingue toutefois par la présenced'une protéine particulière, la porine, qui lui assure une perméabilitétotale avec la plupart des molécules cytoplasmiques. La zoneintermembranaire a donc une composition peu différente de celle ducytoplasme. La membrane interne en revanche est plus interessante, elleporte toutes les protéines de la chaine réspiratoire, l'ATP synthétaseet l'échangeur ATP/ADP. La matrice elle contient toutes les protéinesdu cycle de Krebbs. La mitochondrie peut fabriquer de l'ATP à partir dupyruvate produit par la glycolyse cytoplasmique, elle est donc capabled'exploiter la molécule de glucose au maximum de ses capacités. Lamitochondrie est la centrale energétique de la cellule.
Par samorphologie, son fonctionnement et son mode de reproduction, lamitochondrie ressemble fortement à un procaryote. Cette ressemblance aété accentuée par la découverte d'ADN dans la matrice mitochondriale.Cet ADN à une structure de type procaryote et la synthèse de protéineest assurée par des ribosomes également de type procaryotes. Cesconstatations ont conduit les scientifiques à affirmer que lesmitochondries seraient un ancien procaryote qui aurait été dans unlointain passé capturé par un eucaryote primitif puis intégré à sastructure. Toutefois, les protéines codées dans le chromosome necouvrent pas l'ensemble des protéines mitochondriales, le procaryote aperdu certains gène au profit du noyau de la cellule et à égalementainsi perdu toute possibilité d'autonomie. Toutes les celluleseucaryotes ont (ou ont eu) des mitochondries, la symbiose à donc dus'établir très tôt dans l'histoire à une époque ou ils étaient encorepeu diversés, peut être même que c'est cet évènement qui à provoquéleur apparition. Cette théorie est dite de l'endosymbiote. Elle a étéaussi proposée pour les plastes et est discutée pour d'autres organitestels que les flagelles ou les lysosomes.
Les plastes

Lesplastes sont des organites spécifiques des végétaux. Il en existe troistypes les chloroplastes, les chromoplastes et les leucoplastes quidérivent par maturation d'un type de plaste indifférencié. L'originedes plaste semble être d'origine endosymbiotique mais leur génome esttoutefois plus complet que celui des mitochondries. Comme en pluscertains groupes seulement en ont acquis, la symbiose semble s'êtreétablie plus tardivement alors que les eucaryotes étaient déjà trèsdiversifiée. La multiplicité des mécanismes de la photosynthèse suggèreen plus que la symbiose s'est produite plusieurs fois avec dessymbiontes différents. Le groupe des cellules végétales qui comprendles algues et les végétaux terrestre, serait donc artificiel.
Leplus important des plaste est le chloroplaste, siège de laphotosynthèse. Il est limité par une double membrane très similaire àcelle des mitochondries et d'origine certainement identique.L'intérieur de l'organite est le stroma. Le stroma contient deséléments qui ressemblent à des organites intrachloroplastiques : lesthylacoides qui sont des saccules allongée et des empilements desaccules plus petites, les granums, intercalés entre deux lamellesthylacoidiennes. Les chloroplastes ont donc un compartiment de plus queles mitochondries. Le stroma contient en outre l'ADN chloroplastique detype procaryote et des ribosomes de même type.
Sa fonction est defabriquer des glucides à partir d'une source d'énergie extérieure, lalumière solaire. Il est donc en quelque sorte l'inverse de lamitochondrie qui produit de l'énergie à partir des glucides. Enrealité, le chloroplaste et la mitochondrie fonctionnent de façons trèssimilaires. Tous les deux vont utiliser une source d'énergie (pyruvatepour la mitochondrie, lumière pour le chloroplaste) pour créer ungradient de proton entre l'intérieur et l'extérieur. L'energie stockéedans ce gradient permettra de synthétiser l'ATP. La grande différenceest en fait dans l'utilisation de cet ATP. Alors que la mitochondriel'exporte pour répondre aux besoin de la cellule, le chloroplaste leconserve et se sert de celui ci pour fabriquer des glucide qui serontexportés.
Le système photosynthétique est situé dans la membrane desthylacoides. Ce système à pour but de produire l'énergie nécessaire àla synthèse des glucides. Cette synthèse à lieu dans le stroma. Elle serésume en la condensation de trois molécules de CO2 en une molécule deglucide à trois carbones. La réalité est plus complexe. Ces trois CO2vont se fixer chacun sur une molécule de glucide à cinq carbones,donnant 3 glucides à 6 carbones puis par coupure 6 glucides à troiscarbones. Un des glucides sera exporté. Les cinq autres se combinerontpour reformer les trois glucides de départ et permettre un nouveaucycle synthétique. Ce cycle est appellé "cycle de Benson, Bassham etCalvin" ou cycle BBC ou plus simplement cycle de Calvin.
Lesglucides à trois carbones exportés par le chloroplaste seront utiliséspar la cellule pour toutes les réaction où interviennent les glucides.Utilisation par les mitochondries bien sûr pour fournir l'énergienécessaire au fonctionnement cellulaire, mais aussi mise en reserve parfabrication du glucose puis de l'amidon, synthèse du ribose et dudesoxyribose constituants de l'ARN et de l'ADN, synthèse de lacellulose, etc...
Les autres organites

La cellule eucaryote comporte d'autres organites que je vais résumer ici.

Les flagelles et les cils
Cesont des organites extracytoplasmiques. Ils se manifestent sous formede prolongements membranaires mobiles et assurent le déplacement de lacellule par rapport à son milieur. La différence entre les deux tient àleur taille (les flagelles sont longs, les cils sont courts) quidétermine leur mode de fonctionnement : les flagelles ondulent alorsque les cils battent. Une origine endosymbiotique a été proposé poureux.
Les peroxysomes
Ces organites sont certainement les plusanciens. Leur principale fonction est l'élimination des radicaux libresproduits par l'oxygène dans la cellule. Ils ont donc une fonctionprotectrice de la cellule, c'est grace à eux que les celluleseucaryotes supportent un environnement aérobie. Leur origineendosymbiotique est controversée.
Les lysosomes.
Ce sont desvésicules intracellulaires chargées en enzymes lytiques. Leur fonctionest de fusionner avec les vésicules de phagocytose pour dégrader leurcontenu. Ils permettent ainsi à la cellule de récuperer les molcéulesde bases contenues dans des macromolécules, que celles-ci proviennentd'éléments membranaires devenus inutiles voire nuisibles ou endomagés,des protéines de réserve (comme l'albumine), ou encore d'organismesextérieur (bactéries) chez les cellules prédatrices ou chez lesmacrophages

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Le cytosquelette

Le cytosquelette est l'élément qui différe leplus les eucaryotes des procaryotes. Tous les eucaryotes ont uncytosquelette développé alors que les procaryotes n'en ont pas, àl'exception des spirochè qui possèdent des molécules semblables à del'actine mais sans atteindre la sophistication d'un vrai cytosquelette.
Lecytosquelette est un réseau de fibres intracellulaires. Il estconstitué de trois grandes familles de protéines, très conservées dansl'évolution : les filaments épais de tubuline ou microtubules, lesfilaments fins d'actine ou microfilaments et les filamentsintermédiaires. Les deux premières familles sont très homogènes et ontété très étudiées. Elles sont présentes dans toutes les cellules et lesmolécules constitutives sont les mêmes, les généralités qui vont suivres'appliquent à eux seuls. Les filaments intermédiaires sont en revancheplus hétérogène, constitués de molécules qui diffèrent selon le typecellulaire, ils ne seront pas abordés ici.
Bien que de compositionet de fonction très différentes, les filaments du cytosquelettes ontdes propriétés communes. Les microtubules et les microfilaments sontconstitués d'une charpente protéique fibrillaire formée par lapolymérisation d'une ou de deux molécules de protéine apparentée,stabilisée par des protéines annexes appartenant à d'autres familles.
Cesfilaments sont dynamiques (c'est pourquoi certains spécialistespréfèrent parler de cytomuscle), les protéines constitutives peuventexister sous deux formes dans la cellules : monomèriques, solubles etdispersées dans le cytoplasme ou insolubles et organisées en filaments.Il existe un seuil de concentration des monomères au dessus duquel lesfilaments se forment par polymérisation des unités moléculaires et endessous duquel ils se dépolimérisent. Le filament est polarisé, uneextrémité noté + à un seuil plus bas que l'autre extrémité noté -. Aconcentration égale, le coté + croit plus vite (ou se dépolarise - viteque le coté -). Il existe également une plage de concentration pourlaquelle le coté + croit alors que le coté - decroit, cela entraine unemigration du filament à travers la cellule, où s'il a une positionfixe, un phénomène de tapis roulant. La polymérisation et ladépolymérisation consomment de l'energie et la valeur des seuils estcontrolé par la cellule de manière très fine.
Au réseau fibrillaired'autres types de protéines peuvent se fixer. Certaines protéines sontfixes et assurent la liaison des réseaux intracellulaires avec le restede l'architecture cellulaire. D'autre molécules sont consommatriced'énergie appartiennent à l'ensemble des moteurs. Elles possèdent unpoint d'ancrage sur les filaments et peuvent migrer le long de ceux ci,et également un autre point d'ancrage ce qui leur permet de transporterdes protéines ou organites le long de ce réseau. La protéine fixée peutêtre un autre moteur associé à son filament, ce qui permet d'organiserla structure du cytosquelette et déplaçant les filaments les uns parrapports aux autres

Les microtubules

Les microtubules sont les plus épais (25nm) desfilaments cytosqueletique. Ils interviennent dans tous les mouvementsintracellulaires, migration des organites dans la cellule, transportaxonal dans les neurones mais aussi séparations des deux jeux dechromosomes lors de la division cellulaire.
Formation

Lesmicrotubules sont des petits tubes de 25 nm de diamêtre, la lumièrefaisant 10 nm. Ils sont formé par la polymérisation de deux protéinesdifférentes : les tubulines. La tubuline alpha s'associe avec latubuline beta pour former des doublets. A ce niveau, le GTP se lie audoublet sur un site de la tubuline beta. Un changement de conformationdes protéines permet à ces doublets de s'assembler pour former unprotofilament. Enfin, 13 protofilaments forment ensemble un filamentcreux de microtubule. Deux protéines différentes peuvent se fixer àl'édifice. La dynéine, présente notamment dans les cils et lesflagelles et la protéine tau. On peut trouver dans la cellules desmicrotubules doubles ou triple. Il s'agit de microtubules qui ont encommun quelques protofilaments, 3 au niveau de chaque point de jonction.
Enréponse à un signal cellulaire, le GTP peut s'hydrolyser pour former duGDP. Le microtubule devient alors instable. Il peut se dépolymerisertotalement en quelques seconde, ce qui est beacoup plus rapide que ceque permettrait une dépolarisation par les extrémité comme evoquée dansl'introduction. La polymérisation et la dépolymérisation desmicrotubules est donc un phénomène dynamique, finement contrôlées parla cellule.
In vitro, la polymérisation nécessite la présence pourdémarrer de centre de nucléation, c'est à dire de très petits fragmentsde microtubules. Dans la cellule, de tels centre n'existenr, mais unestructure en tiens lieu, le centre organiteur des microtubules (COMT).Chaque cellule possède un ou plusieurs COMT. Ils sont constitués d'uncentrosome entouré d'un ensemble complexe de protéine encore malidentifiées avec des granules denses aux électrons à la périphérie dela structure. Le centrosome est constitué de deux cylindres de 9triplets de microtubules (les centrioles) positionnés à angle droit. Cecentrosome est doué de continuité génétique, bien qu'aucun ADN n'aitété trouvé dans la structure, les deux centrioles se séparent, chaquecentriole isolé déclenche la synthèse d'un autre centriole pourreconstituer un centrosome complet. Un centrosome ne peut pasapparaître à partir de rien dans une cellule. Cette propriété laissepenser que le centrosome et le flagelle (seul organite à base decentrosome) serait tout ce qui resterait d'une endosymbiose. Toutefois,comme aucun procaryote actuel ne possède de centrosome, l'origine del'organisme serait donc dans un type nouveau (ni bactérie, niarchéobactérie) qui aurait aujourd'hui disparu ou n'aurait pas encoreété découvert. D'autres scientifiques situent toutefois son originedans les spirochète, la question est encore débattue.
La présenced'un COMT modifie les propriété des microtubules. L'extrémité - est àproximité du COMT alors que la + est est éloignée. La concentrationnécessaire pour obtenir une polymérisation est très abaissée, et unebaisse de la concentration en tubuline ne diminue pas la longueur desfilaments mais leur nombre. Tout ce passe comme si le COMT avaitplusieurs sites de nucléation dont le nombre dépend de la concentrationen tubuline, tout centre inoccupé donne aussitôt naissance à un nouveaufilament.
Les structures

En dehors des microtubules quitraversent la cellule, ils participent à la formation de structuresplus complexes. Les deux que nous verrons sont le fuseau mitotique etles flagelles.
Le fuseau mitotique

Ce fuseau de microtubuleintervient lors de la mitose dans la séparation des deux jeux dechromosomes entre les cellules filles. Avant la mitose, toutes lesstructures microtubulaires de la cellule se dépolymèrisent, cils etflagelles compris. Au départ, l'aster, situé à proximité du noyau, sedivise, chaque aster se déplace à une extrémité de la cellule, filantderrière eux le fuseau mitotique. Chaque aster est en réalité un COMT,mais sont aspect en étoile viens de ce que tous les centres de







nucléationdoivent être occupés, pas seulement ceux impliqués dans la formation dufuseau. Les autres filaments rayonnants sont les fibres astrales. Lesfilaments ne sont pas continuité d'un aster à l'autre, la cohérence estassurée au centre par des protéines connectrices.
Les filaments dufuseau mitotique vont se fixer par leur extrémité + à une structureparticulière du centromère des chromosomes condensés, le kinétochore.Chaque kinétochore reçoie une quarantaine de filaments. Quand tous lescentromères sont fixés à des microtubules, les deux chromatides dechaque chromosome se séparent. Les microtubules vont alors seretracter, entrainant les chromatides avec elles. En fait, c'est lechromatide qui migre le long du microtubule grace à des molécules dekinésines présentent dans le kinétochorere, le filament se dépolarisantjuste derrière lui.
A la fin de la mitose, les deux jeux dechromosomes sont donc séparés, chacun à une extrémité de la cellules.Le fuseau mitotique va se désorganiser, la tubuline servira àreconstruire le cytosquelette des deux nouvelles cellules. Après laséparation effectives des cytoplasme, la cellule va reconstituer toutesses structures microtubulaire.

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Les flagelles












Lesflagelles et les cils sont des expansions membranaires extracellulairesqui possèdent la propriété de battre. La différence entre les deuxstructures est la taille qui conditionne le mode de fonctionnement : leflagelle est plus long que la longueur d'onde du battement, il ondule;le cil est plus court, il bat. La forme du flagelle est assurés par unecharpente de microtubules, l'axonème (image ci contre), au coeur del'expansion membranaire. Le centre est occupé par un doublet demicrotubules enveloppé d'un manchon protéique. Ce doublet est entouréd'un cylindre de 9 doublets de microtubules partiellement fusionnés.Ces doublets sont reliés entre eux par des bras de dynéine et avec ledoublet central par les bras rayonnants. &Agrave; la base duflagelle, dans le cytoplasme, se trouve le corps basal. Il estconstitué de 9 triplets de microtubules disposés en cylindre. Demicrotubules de chaque triplet sont en continuité avec ceux desdoublets periphériques de l'axonème, le doublet central s'arrête à lalimite du cytoplasme et n'arrive pas au corps basal.
Les flagellesbattent par glissement des doublets de microtubules entre eux. C'est ladynéine, qui en hydrolysant l'ATP, assure ce glissement. L'axonèmeétant cylindrique et le glissement se produisant dans le même sensrelatif pour tous les doublets, la structure devrait se vriller. Cesont les autres proétines qui transforment ce vrillage en battement.

Les fonctions intracytoplasmiques

Lesmicrotubules sont impliqués dans la répartition des élémentsintracytoplasmiques. Ils sont responsables d'une part de l'intégritédes structures cellulaires, d'autre part des mouvementsintracytoplasmiques, comme montré dans le cas du fuseau mitotique. Lesmicrotubules sont associé à un moteur protéique constitué de kinésine.Ce moteur utilise les microtubules comme rails pour déplacer desorganites ou d'autres microtubules. Les microtubules constituent doncle système majeur de répartition intracellulaire.



Les microfilaments

Lesmicrofilaments sont des filaments fins (9 nm) constitué d'actine,éventuellement ramifiés. Ils sont impliqués dans des mouvements degrande ampleur impliquants la déformation de la structure cellulaire :contraction, migration, pseudopode, à l'exception des mouvements descils et flagelles dont le moteur est constitué de tubuline. Leurpolymérisation et leur dépolimérisation permet à la cellule decontrôler la fluidité du cytoplasme et de générer des mouvements quipermettent à la cellule de migrer. A cela s'ajoute l'effet desprotéines motrices qui augmentent leurs possibilités
Constitution

Lesmicrofilaments sont constitués d'un coeur d'actine associé à diversesprotéines accessoires. Le monomène d'actine est l'actine G (pourglobulaire). Cette protéine est tellement conservée au cours del'evolution que l'on peut obtenir des structures fonctionnelle enmélangeant l'actine G provenant de plusieurs espèces. La polymérisationde l'actine produit un brin en forme de double hélice. L'actine F (pourfimanent) est stabilisé par un filament de tropomyosine inséré dans lesillon large de la double hélice. Diverses protéines assurent lecoiffage du filament (structure en bout de filament pour stabiliser salongueur), le pontage de deux filaments pour construire des structuresen 2 ou 3 dimensions et des protéines d'ancrage à d'autres structure.






Les myosines








Lespropriétés contractiles des filaments d'actine sont dûes à une famillede protéines motrices spécifiques : les myosines. Contrairement àl'actine, les myosines sont très diversifiées. Les différences jouentsur le système de régulation de la contraction que sur l'organisationspatiale des filaments de myosine. Le monomère de myosine estconstituée d'une longue queue, portant deux têtes flexibles à uneextrémité, la molécule est en forme de Y. La tête flexible possède unsite de liaison à l'actine et un site pour l'ATP, c'est elle qui estresponsable de l'aspect moteur de la protéine, la queue ayant unefonction d'ancrage.
Bien que les modes de régulation soient trèsdiversifiés, le fonctionnement de tous les types de myosine estsimilaire. En présence de calcium et d'ATP, la tête de la myosines'accroche au filament d'actine. L'hydrolyse de l'ATP provoque larotation de la tête et sa séparation du filament d'actine. Le départ del'ADP de la tête de la myosine lui permet de reprendre sa formeinitiale. A la fin du mouvement, la molécule de myosine a glissé lelong du filament d'actine. Le sens d'accrochage du filament d'actinepar rapport à la myosine est polarisé. Pour que le mouvement ait lieu,il est indispensable que les deux éléments actine et myosine soientcorrectement orientés.
Les molécules de myosines forment 3 types de structures en fonctions des besoins de la cellules :
Lesmolécules se disposent tête beche pour former un dimère. Plusieursdimères peuvent s'assembler en cylindre pour former un filament epais.Les têtes de la myosine sont situées aux extremités du filament. Lamigration de l'actine à lieu en sens opposée à chaque extremité dufilament. Ce type de structure se trouve notamment dans le muscle strié.
Lesdimère de myosine se disposent pour former un ruban. La polarité estdifférente de chaque côté du ruban. Ce type de structure est présentdans les muscles lisses et les cellules musculaires.
Pour lesminimyosines, forme de myosine avec une queue réduite, il n'y a pas deformation de structures multimoléculaires. Ces minimyosines utilisentles filaments d'actine pour transporter des organites.

Structures

Les microfilaments sont inclus dans deux grands réseaux filamenteux: un reseau sous membranaire et les cables de stress.
Leréseau sous membranaire est un réseau de filaments d'actine situé sousla membrane plasmique. Il constitue une charpente similaire à lacharpente des domes géodésiques. Ce réseau permet à la cellule decontrôler sa forme et de participer au déplacememt.
Les cables destress sont des filaments d'actine qui traversent le cytoplasme. Ilssont ancrés d'un coté à la membrane plasmique au niveau des pointsfocaux et de l'autre à un point focal de la membrane opposé ou à unestructure cytoplasmique appelé corps dense. Les points focaux sont desassemblages de protéines dont l'une d'entre elle, la taline esttransmembranaires. Chez les animaux, la partie extracellulaire de cesprotéines est relié à la matrice extracellulaire ce qui assurent lacontinuité mécanique du tissu de par et d'autre de la membraneplasmique. Le cable de stress est constitué d'une succession de corpsdenses composés d'alpha actinine. Ces corps denses servent d'ancrage àdes filaments fins d'actine, l'extrémité + est fixée aux corps dense.L'actine ne relie pas deux corps denses, mais s'arrête au milieud'entre eux ou se trouve l'extrémité - du filament, ce sont des rubansbipolaires de myosine qui assurent la continuité du cable. Les cablessont disposés de façon à résister aux forces qui s'exercent dans lacellule.

D'autres structures impliquent les filaments d'actine :les voiles de migration des fibroblastes, les spikes des neurites encroissance, les stéréocils des cellules auditives, etc